《池塘科学养鱼实用技术》 | 第八章 鱼类的越冬 一、鱼类越冬环境改变

一、鱼类越冬环境改变

鱼类对温度下降比较敏感。白然条件下，鱼类会做出一些行为躲避或者适应寒冷的气候或者水温，向其他温暖水域迁移，或向深水区迁移，这种形式称为“越冬洄游”。如在我国北方沿海产卵的小黄鱼（Pseudosciaena polyactisct-si），秋后向黄海南部和东海北部海区洄游；北冰洋的高山红点蛙（Salvelinus aipinus）秋后便游进水温略高的河流或湖泊，并在那里越冬；北美大西洋沿海的长棘床杜父鱼（Myoxocephalus octodecimspinosus），冬季到20米深的水域避寒。

鱼类能通过耐受寒冷的方式使自己适应环境，进行正常的生活周期，并利用环境中的生态潜能，最后达到与环境妥协，即在一年中比较适宜的季节活跃地生活、进行繁殖，其余时间在不活跃的状态中度过。有些鱼类适应了当地的气候条件，在冬季低温时依然可以摄食、生长；而有些鱼类则停止摄食，直到水温恢复到一定水平。对于后一种情况的鱼类来说，冬季是一个非常关键的时期，或者增强适应性存活下来，或者超过耐受极限而大批死亡。适度的寒冷可以引起鱼类许多生理变化。鱼类通过这些生理变化使自己能更有效地在较低的温度下生存。

在寒冷地区每年较长的结冰期内（有的长达5~6个月），一些池塘和小型湖泊、水库中的某些养殖鱼类常发生大量死亡现象。中国北方几省历年池塘越冬的鱼种平均死亡率达20%左右，个别地区甚至高达100%。某些亚热带、温带地区虽无结冰期或结冰期甚短，但热带鱼类（如非卿、鲛等），如遇低温也会死亡。

鱼类是一种变温动物，体温随着外界环境的变化而变化。同时，鱼类对外部水环境的温度变化比较敏感。有试验结果表明，鱼类感受温度变化的阈值为0.05～0.1℃，最低可达0.03℃。鱼类对环境温度的敏感性在不同温度范围也有差异，一般情况下，鱼类属于“冷敏感性”，即敏感性在温度降低时反应增强，而温度升高时反应减弱。

低温季节环境变化对养殖鱼类的影响主要有以下两方面：一是缺氧：北方地区养殖水域由于被冰层覆盖，水与大气隔绝，水中的氧不能从大气中得到补充；冰层上的积雪使水域中的光照强度下降。而在南方冬季不结冰区域，气温水温下降，水生植物的光合作用减弱乃至停止。这都会使氧的来源基本断绝，此时，水中有机质的分解以及动、植物的呼吸却继续消耗氧气。这种情况下，对于养殖鱼，如不采取措施，则由于溶氧量过低，将引起鱼类大量窒息。

动、植物的呼吸还使水中二氧化碳浓度逐渐增高，这也会加速鱼类死亡。此外，在水体缺氧的情况下所产生的硫化氢，即使微量也会对鱼类产生极大危害。二是低温。冰下水温通常在4℃以下，这时某些养殖鱼类基本停食，基本上处于饥饿状态，仅依靠体内贮存的脂肪及肌肉蛋白质等的消耗来维持生命。因此，每年鱼种越冬时损失是很严重的。如鱼体瘦弱，不仅难以在漫长的结冰期内生存，而且极易感染疾病。0.5℃以下的长期低温还能冻死某些鱼类。即使在不结冰的水域，某些移殖鱼类在一定程度的低温时也会死亡。

温度是影响鱼类活动最重要的环境因素。鱼类属于生活在水中的变温动物，所以它的生理机能、摄食量都随着水温的变化而变化。大多数鱼类的体温与周围水温相差在0.5~1.7℃之间，而幼鱼的体温往往与水温相同。水温的变化对鱼类的各种生理活动会产生非常强烈的影响，主要表现在摄食、存活率、繁殖、生长等方面。鱼类经过长期特定环境的影响以及自然进化过程中的分化，不同的鱼类适合的环境温度也不同，高于或者低于鱼类的最适生活温度都会对鱼类的生理生化指标产生影响，甚至引起鱼体死亡。

鱼类是生活在水中的变温动物，根据鱼类对温度的耐受力不同可以将鱼类分为广温性鱼类和狭温性鱼类。前者对温度变化的适应能力较强，分布很广，而后者适温范围较窄，因此，它们的分布受到地域性的限制。对不同的鱼类进行低温胁迫，观察它们在低温胁迫下行为表现，对它们在低温胁迫下生理、生化指标的变化进行分析比较研究，不仅在低温对鱼类的生理生化方面影响的基础理论研究很有帮助，而且对鱼类抗寒育种、亲鱼幼鱼越冬等方面也具有实践意义。

已有很多国内外学者对鱼类的致死低温进行了研究。一般人们将鱼类起始致死温度定义为将鱼转移到一系列低温胁追环境中，在一定时间内当50%的鱼不能生存下去的温度被称为起始致死低温。关于致死低温点的确定国内外尚无统一的标准，国际上多赞同学者Cox的说法，即鱼体失去平衡并失去逃避能力的时候的温度点位为致死低温点。

对相同规格的鱼采用不同的降温速率的低温胁迫方式，鱼的死亡水温范围和致死低温点也不相同。马旦梅等采用1℃/3小时、1℃/6小时、1℃8小时、1℃/12小时和1℃/24小时5种降温速率对吉富罗非鱼进行低温胁迫，发现吉富罗非鱼的致死低温随着降温速率的加快而降低。此外，鱼的规格大小、驯化温度也影响着鱼的致死低温点。测定致死低温的降温方法比较多，但目前研究者多采用1℃/24小时的降温方法来研究鱼类的致死低温，认为在此降温速率的降温下不会对鱼体产生冷冲击，能较真实地反映鱼体耐受低温的能力。

在低温胁迫下，随着温度的降低，鱼的活动能力减弱，摄食量下降甚至停止。当水温下降超过鱼类适合生存的水温时，鱼体将静止，呼吸频率变慢，失去平衡，甚至死亡。随着低温胁迫时间的延长，鱼体在受到饥饿和低温双重因素的影响下，形态指标和各组织器官的成分也会发生改变，具体表现为，随着体内贮藏的营养物质如脂肪、糖原等的消耗来满足能量代谢需求，鱼体重与肥满度下降，肝体指数与脏体指数也随之下降。肌肉中粗蛋白与粗脂肪被消耗，含量也会下降，水分随着胁迫时间的延长而上升。此外，越冬鱼类的个体太小、有伤病或水的pH值等环境因子不适于鱼类生存时也会导致鱼类死亡。

作者：周剑