一、水稻的生长发育过程

水稻的一生在栽培学上是指从种子萌动到新种子成熟。水稻从播种或出苗到成熟所经历的天数，称为全生育期。在整个生育期中，根据水稻所经历的不同生育过程，可划分为不同的生育时期，归纳为营养生长和生殖生长两个阶段。

（一）营养生长阶段

水稻的营养生长阶段是指从种子开始萌动到幼穗开始分化前的一段时期。包括幼苗期和分蘖期两个生育时期。水稻的幼苗期包括稻种萌动发芽、出苗到秧苗三叶期。水稻从第四叶出生开始萌发分蘖，到幼穗分化为止称为分蘖期。水稻营养生长阶段主要是形成营养器官，包括种子发芽和根、茎、叶、蘖的生长，是水稻植株体内积累有机物质，为生殖生长提供营养物质基础阶段。

（二）生殖生长阶段

水稻生殖生长阶段是指从幼穗分化到稻谷成熟的一段时期。包括长穗期、结实期两个生育时期。从幼穗分化到抽穗前为长穗期。从开始抽穗到谷粒成熟为结实期。水稻生殖生长阶段主要是生长稻穗、抽穗开花、灌浆结实，形成结实器官。

二、水稻营养生长的生育类型

水稻营养生长阶段的分蘖终止、拔节与幼穗分化之间有重叠、衔接、分离3种关系。

（一）重叠型

幼穗分化先于拔节，即分蘖尚未终止，幼穗已开始分化。因此，营养生长与生殖生长部分重叠。重叠型水稻品种地上部一般有4～5个伸长节间，属早熟品种类型。在栽培上，重叠型水稻品种应注意前期促控，从壮苗出发，培养健壮个体，是高产的关键。

（二）衔接型

幼穗开始分化与拔节同时进行，即在分蘖终止时，幼穗开始分化。因此，营养生长与生殖生长是互相衔接的。衔接型水稻品种，地上部一般有6个伸长节间，为中熟品种类型。衔接型水稻品种营养生长与生殖生长矛盾小，栽培上宜促控结合。

（三）分离型

分蘖终止、拔节后间隔一段时间才开始幼穗分化。因此，营养生长与生殖生长的关系是分离的。分离型水稻品种，地上部一般有7个以上的伸长节间，为晚熟品种类型。分离型水稻品种在栽培上，应促中有控，促控结合。

三、种子发芽与幼苗生长

（一）种子的构造

水稻种子籽粒由颖果及内、外稃构成。内部的颖果即为“糙米”，由子房受精发育而成，包括果皮、种皮、胚乳和胚。外面包被的内、外稃也叫内、外颖，即“谷壳”。米粒绝大部分为贮藏养料的胚乳所占据，它是秧苗三叶期以前所需养料的主要来源，其主要成分是淀粉，其次是蛋白质、脂肪，及少量半纤维素、矿物质等。胚呈长形，位于米粒的一角，少子空谷粒就不能发芽，是由卵细胞和精细胞受精后发育而成的。胚的中轴为胚轴，胚轴上端连接着胚芽。胚芽内有茎的生长点，外有圆锥形的胚芽鞘。种子发芽时胚芽鞘成为鞘叶。胚轴下端连接着胚根。

（二）发芽与幼苗的生长

稻种在合适条件下开始萌动，胚根鞘或胚芽鞘突破谷壳，外观即可看到“破胸”或“露白”。当胚芽长度达种子长的一半，或种子根与种子等长时为发芽，田间称为“立针”。种子发芽后在充足的氧气和光照条件下，胚芽鞘迅速破口，不完全叶抽出，秧苗呈绿色，生产上称“现青”。接着，长出第一片完全叶、第二片完全叶以及以后的叶片。

在幼苗第2片完全叶展开，第3片完全叶抽出时，稻种内贮藏的养分基本耗尽，此时称为断奶期。断奶期的秧苗对外部不良环境的抵抗力下降，容易出现死苗，生产上，应注意防寒保温，追施断奶肥。进入3叶期后，秧苗逐渐通过叶片的光合作用和根系的吸收，提供营养物质，进入自养阶段。

（三）发芽及幼苗生长的条件

1.水分

稻种贮藏的安全含水量为14.5%。粳稻种子含水量为其风干重的25%、籼稻为30%时，才能整齐发芽。

2.温度

稻种发芽的最低温度粳稻为10℃、籼稻为12℃，最适温度为28～36℃，最高温度为40℃。生产上当遇到连续12℃以下的低温连阴雨时，容易出现烂秧。

3.氧气

稻种的萌发和幼苗的生长需要氧气。稻种在发芽和出苗过程中如遇长时间淹水，易造成烂种死苗现象。

四、根的生长

（一）根的种类与形态特征

水稻的根系属于须根系。根据发生的先后和部位的不同，可分为种子根和不定根（节根）两种。

种子根只有1条，种子萌发时由胚根向下延伸而成，垂直向下生长，作用是吸收水分，支撑幼苗，一般在不定根形成后会逐渐枯萎。

不定根是从植株基部茎节上发生的根，包括芽鞘节、不完全叶节和完全叶节上发生的根，又称节根，是水稻根系的主体。

当第1叶刚抽出时，芽鞘节上（胚根的两侧）长出2条不定根，在第1叶伸出过程中芽鞘节上又长出3条根，其中2条在胚根两侧，另一条在胚根上方，这时胚芽节上共有5条不定根，两两相对，一条在前，形似鸡爪，故称鸡爪根。芽鞘节上不定根发生的好坏，能否及时扎入土中，对扎根立苗和幼苗生长作用很大。

第3叶抽出一半后不完全叶节长出节根，以后各完全叶的节上依次发生节根。节根上有许多分枝，直接由茎节上伸出的根称一级根，从一级根上伸出的根称二级根，依次可以伸出六级根。一般老根呈褐色，新根呈白色，新根近根尖部分生有根毛，级次越高，则根毛越少，六级根不生根毛。土壤疏松或通气条件好时，根毛较多；长期淹水或氧气缺乏时，根毛很少甚至没有。

水稻的根除种子根外稻根都是从节上发出，是由下而上一层层地长出，每层发根数目不断增加。水稻拔节后，在伸长的节上一般不再发生不定根，只是在靠近土表氧化层的上位节上生长出大量的不定根，这些根因密生于土壤表层，故称之为“浮根”或“表根”。它们有强大的吸收水中氧气和土壤养分的能力。

水稻各时期的根都有白、棕、黑、灰色等颜色，这是根系生长状况和根系活力高低的重要标志。

（二）根系的发生、发展与分布

水稻的发根与出叶具有同伸关系：

n叶抽出≈n叶节根原基分化≈n-3叶节根旺盛抽出≈n-4叶节发生第一次分枝根（仍有发根）≈n-5叶节发生第二次分枝根

发根节位数主要决定于主茎总叶数和伸长节间数。

主茎发根节位数=N-n+1（第一伸长节间下方节）+2（芽鞘节和不完全叶节）。

分蘖的出叶与发根节位也符合上述叶根同伸关系。

稻根的条数与总长度，在分蘖期随分蘖的发生而增加，到拔节、穗分化初期前后增加最迅速，到抽穗期达最大值，而后逐渐减少。

五、茎的生长

（一）茎的形态结构

水稻的茎由节和节间组成。节数主要取决于品种特性，一般主茎有12～19节。节间分未伸长节间和伸长节间。未伸长节间位于水稻茎的基部，是分蘖发生的部位。伸长节间位于地上部，约占全部节间1/3，早熟品种3～4个，中熟品种5～6个，晚熟品种6～7个。伸长节间从基部向上逐渐变长，最上部节间（穗茎节间）最长。生产中第一和第二节间的长度及充实度与倒伏密切相关，短而粗有利于抗倒。

茎的节间外侧是表皮，其外层细胞壁沉淀着二氧化硅，具有防止病菌侵入和增加茎秆硬度。表皮内有数层纤维细胞，内有纵向小维管束，皮层纤维层数越厚茎秆越壮，抗倒能力越强。皮层纤维向内是薄壁细胞，贮藏淀粉，其中分布着小维管束和相对大维管束。茎内维管束起着输导养分的作用，同时也能提高茎秆的强度。基部节间大维管束的数量多少与穗的一次枝梗数成正比，大维管束越多，稻穗越大，茎秆也越强壮。

茎节是生活力最旺盛、养分交叉运转最多的部位，叶、根、蘖均发生于此。

（二）茎秆的分化与生长

水稻基部第一伸长节间伸长2厘米时，称为生物学拔节期。当田间50%的植株主茎拔节称为拔节期。在伸长节间中，当n节间伸长时，（n-1）节间定长，（n+1）节间开始伸长。节间的生长分为四个时期：

1.组织分化期

由下而上渐次分化形成节和节间，并分化形成茎各部分组织。早在拔节前的分蘖期基部三个节间即已渐次分化形成，维管束的数目已被确定。

2.节间伸长期

基部的居间分生组织分裂、分化、伸长并成熟。此期是决定节间长度的时期。

3.组织充实期

在节间伸长后期，皮层纤维等机械组织细胞壁木质素和纤维素开始充实加厚，表皮细胞沉淀硅质，薄壁细胞大量积累淀粉。此期是决定节间强度的时期，增施钾肥、硅肥有利于茎秆的充实和壮秆的形成。

4.节间物质输出期

盛花期后，茎秆及叶鞘中的淀粉供应占灌浆物质的30%左右。节间物质输出，茎秆强度变小，易倒伏。

六、叶的生长

（一）叶的类型

水稻的叶片可分为鞘叶、不完全叶和完全叶3种。鞘叶即芽鞘，在发芽时最先出现，白色，有保护幼苗出土的作用。不完全叶是芽鞘内抽出的第1片真叶，只有叶鞘，无叶片，在计算主茎叶片数时通常不计入。完全叶由叶鞘和叶片组成，叶鞘叶片连接处为叶枕，在叶枕处长有叶舌和叶耳。叶鞘抱茎，有保护分蘖芽、幼叶、嫩茎、幼穗和增强茎秆强度、支持植株的作用。同时，叶鞘又是重要的贮藏器官，叶鞘内同化物质蓄积情况与灌浆结实和抗倒能力有很大关系。

（二）叶的形态特征

1.叶色

水稻在生长期间，叶片的颜色会随着生育进程发生浓淡变化，叶色偏深，表示稻株内营养充分，含氮量高，光合产物主要用于新生器官的生长，正在进行扩大型代谢；叶色偏淡，表示稻株体内营养不足，含氮量低，光合产物主要运往贮藏器官，新生器官生长速度缓慢，转向积累型代谢。如晚稻的“三黑”（分蘖期黑，壮秆期黑、孕穗期黑）“三黄”（无效分蘖期黄，幼穗分化初黄、破口黄）和中稻的“二黑”（分蘖期黑、孕穗期黑）“二黄”（无效分蘖期幼穗分化初黄、破口黄）。所谓黑就是颜色深一点，不是像疯长披叶的稻苗那样绿；所谓黄就是颜色淡一些，不是像缺肥的稻苗那样枯黄。凡是叶色黑的时候，都是水稻的新器官大量生长的时期；凡是叶色落黄的时候，都是水稻从一个生育期转到另一个生育期的时候。所以叶色的变化是水稻生长发育的必然规律，稻株该黑不黑该黄不黄，生长就不正常。

2.叶长

水稻分蘖后，新长出的叶片，在正常营养条件下，比其下一叶增长20%～30%。到了分蘖末期，从近根叶的最上一叶，亦即抱茎叶的最下一叶开始，叶片的长度明显增长，一般要比其下一叶增长50%以上，称“飘长叶”。一般倒2叶最长，剑叶（最上一叶）较短。

3.叶枕距

分蘖期各叶叶鞘长度是依次渐进增加的，由此上下两叶叶枕之间产生的距离，称为叶枕距。分蘖期的各叶的叶枕距较小，一般在1～2厘米。

（三）叶龄

水稻叶龄是指主茎抽出的叶片数。同一品种同一地区在相同的播种期下，主茎总叶片数是比较稳定的。叶龄的计算是以主茎长出的最新叶片为标准，如主茎上长出第5张叶片时，叶龄为5；长出第6张叶片时，叶龄为6；当第7张叶片未完全展开时，以展开部分占第6叶的比例计为小数，如展开叶片长度占第6叶长度1/3时，叶龄计为7.3，展开叶长度占第6叶长度一半时，叶龄计为7.5。

（四）叶相

水稻植株上叶的空间分布，称为叶相。有5种类型，即直（叶片上部不弯曲，与主茎夹角15°～20°）、挺（叶片上部稍弯曲，夹角为30°）、弯（叶片上部弯下，夹角约45°）、披（叶片中部弯下，但不低于叶枕，夹角大于45°）、垂（叶类低于叶枕，夹角大于60°）。

七、分蘖的分化与生长

（一）分蘖

水稻茎基部分蘖节上各个节叶腋内都有1个腋芽，从腋芽长成的分枝称为分蘖。主茎上的分枝称为一级分蘖，一级分蘖上的分枝称为二级分蘖，依此类推。一般芽鞘节、不完全叶上不发生分蘖，伸长节叶腋内腋芽一般不萌发。

（二）水稻叶、蘖同伸关系

n叶抽出≈（n-3）叶节分蘖的第1叶抽出。

分蘖芽形成之后能否长成分蘖，则要受制于多种内外条件。

（三）有效分蘖与无效分蘖

在水稻主茎开始拔节（幼穗开始分化）时，具有3张以上的叶片和独立的根系，可自养的分蘖，都能抽穗结实，这类分蘖称之为有效分蘖。叶片数较少，没有独立根系，不能自养的分蘖，不能抽穗结实，这类分蘖称之为无效分蘖。另外，在主茎拔节时，还有一部分分蘖，有3张叶片，根的数目和绿叶数较少，能否成穗主要因土壤营养状况、群体的大小等而变化，这类分蘖为动摇分蘖。生产上要做好这类分蘖的管理，尽可能地将它们转变为有效分蘖。

水稻有效分蘖临界叶龄期=N（品种总叶数）-n（伸长节间数）

八、穗的分化

（一）穗的形态结构

稻穗为圆锥花序，其主梗叫穗轴，轴上的节叫穗节，穗茎节位于基部。穗轴上着生一次枝梗，一次枝梗上着生二次枝梗。枝梗上着生小穗梗，小穗梗顶端着生小穗，称为颖花。每个小穗有内外颖、6枚雄蕊和1枚雌蕊组成。

（二）穗的分化

稻穗从分化开始到发育成穗，按照丁颖的划分法将其划分为8期。穗的分化进程可通过幼穗剥查法、叶龄余数法和叶耳间长法进行确定。

1.幼穗剥查法

田间剥查幼穗发育进程可通过显微镜或通过直接观察外部形态，对照其形态特征进行鉴定（见表1-1）。

表1-1 幼穗分化时期的鉴定

2.叶龄余数法

叶龄余数是指还未出现的叶片数。其计算方法为，主茎总叶数-当时田间测查到的叶龄。

3.叶耳间长法

叶耳间长又叫叶枕距，是指剑叶叶耳和下一叶叶耳之间的距离。叶耳间长是鉴定水稻减数分裂期过程的一个简单易行的标志。剑叶叶枕高于倒2叶叶枕为+，如仍在倒2叶叶鞘内为-。在-4～1厘米时，多数为减数分蘖期；在1～7厘米，多数为花粉内容充实期；如在8～13厘米时，则接近花粉粒成熟期。

（三）颖花的分化与退化

在穗分化过程中，自颖花原基分化开始，幼穗上分化的颖花原基数不断增加，约至雌雄蕊分化中期前后，不再分化出新的颖花原基；减数分蘖盛期部分发育落后的颖花明显停止发育而退化，分化颖花减少；至出穗前7～10天，退化颖花的退化率一般在20%左右，低的可低于10%，高的可达40%。所以防止颖花退化从而增加每穗粒数的潜力相当大。

九、抽穗、开花、灌浆、结实

（一）抽穗

水稻幼穗发育完成后，稻穗顶端伸出剑叶鞘外时，称为抽穗。全田有10%植株抽穗时为始穗期，50%植株抽穗时为抽穗期，80%植株抽穗时为齐穗期。一个稻穗从穗顶露出到全穗抽出需5天左右。一株水稻抽穗的顺序：一般是主茎先抽，再依各次分蘖发生时间而依次抽穗。从始穗到齐穗需7～12天。

（二）开花

抽穗的当日或次日开始开花。一个颖花的内、外颖开始张开到闭合过程，叫做开花。开花的顺序是：主茎先开花，然后按分蘖次序先后开花；一个稻穗，最上面枝梗先开花，依次向下；一个枝梗，顶端第一朵颖花先开，以后是枝梗基部的一朵颖花开放，然后顺序向上开，顶端第二朵颖花开得最迟。先开的花叫优势花，结的谷粒饱满；后开的花叫弱势花。一个穗从初花到终花需5～8天。

（三）传粉与授精

水稻是自花授粉作物，异花授粉在1%以下。开花时，花药开裂，花粉粒落在柱头上2～3分钟萌发成花粉管，0.5～1小时进入胚囊，5～6小时完成双受精过程，形成初生胚乳核和受精卵。接着，胚乳核和受精卵分别发育成胚乳和胚，形成米粒。

（四）灌浆结实

水稻受精后，胚和胚乳开始发育，养分自茎叶移向子实，子房逐渐膨大，进入灌浆结实阶段。一般开花后4～5天幼胚已经分化，并开始灌浆。从灌浆开始谷粒增长很快，一般开花后7～8天可达最大长度，8～10天可接近最大宽度，约两周后接近最大厚度。此时米粒基本成型，以后为胚乳的充实，进入成熟期。

根据谷粒的内容物和谷粒的色泽，可将谷粒灌浆成熟过程分为乳熟期、蜡熟期、完熟期和枯熟期。

1.乳熟期

水稻开花后3～5天即开始灌浆。灌浆后籽粒内容物呈白色乳浆状，淀粉不断积累，干、鲜重持续增加，在乳熟始期，鲜重迅速增加，在乳熟中期，鲜重达最大，米粒逐渐变硬变白，背部仍为绿色。该期手压穗中部有硬物感觉，持续时间为7～10天。

2.蜡熟期

籽粒内容物浓黏，无乳状物出现，手压穗中部籽粒有坚硬感，鲜重开始下降，干重接近最大。米粒背部绿色逐渐消失，谷壳稍微变黄。此期经历7～9天。

3.完熟期

谷壳变黄，米粒水分减少，干物重达定值，籽粒变硬，不易破碎。此期是收获时期。

4.枯熟期

谷壳黄色退淡，枝梗干枯，顶端枝梗易折断，米粒偶尔有横断痕迹，影响米质。