《柑橘栽培与病虫害绿色防控原色生态图谱》 | 第一章 环境条件的影响及柑橘的生物学特性 第二节 柑橘的生物学特性
一、生理特征
柑橘寿命长，产量高，种类、品种繁多（脐橙、甜橙、金柑、椪柑、蜜柑、柚类、柠檬等）。柑橘喜冬暖夏凉，性不耐寒，要求年平均温度为16～22℃。喜漫射光，较耐阴。喜湿润环境（一般甜橙类对水敏感，不耐旱，柑和橘类次之，枳和酸橙耐旱性较强）。
（1）特早熟品种。生长周期为120～150天。
（2）早熟品种。生长周期为150～180天。
（3）中熟品种。生长周期180～240天。
（4）晚熟品种。生长周期240天以上。
二、根的生物学特性
柑橘主要通过嫁接繁殖，砧木则以实生繁殖，实生砧木的主根和侧根构成根系的骨架。侧根上分生出大量的须根，须根是根系吸收营养水分及合成活性物质的活跃部分。须根有生长根和吸收根。每年吸收根多的柑橘树，生长健壮、产量稳定、树体营养状况好。柑橘的根系主要依靠菌根吸收水分和养分，丰富的有机质及土壤中充足的氧气有利于菌根的繁殖与活动。
根系对柑橘的生长发育有重要的影响。柑橘根系分布依种类、品种、繁殖方法、树龄大小、土层深浅、地下水位的高低和中耕施肥、土壤含氧量等条件不同而有差异。如柚、酸橙、枳橙等根系分布较深，枳、橘等根系较浅；蜜柑、柚子为网状型横生根，栊柑为网状型竖生根。实生苗根系深，而压条、扦插苗根系较浅。实生砧木常有主根入土较深，空中压条苗木或扦插繁殖的砧木，无真正的主根入土较浅。
根据根系在土壤中分布的方向不同，将根系分为水平根和垂直根。垂直根分布的范围决定了根系分布的深度；水平根分布的范围决定了根系分布的宽度。
柑橘根系的分布，在土层深厚的情况下，根系发达，常具层性。通常有三层，以最上面第一层根系最发达，第二层和第三层根系依次减少。整个根系呈圆锥状，与树冠上部呈对称状态。
当土温在12℃左右时，柑橘根系开始生长，通常是先长枝后长根。柑橘的根系在一年中通常是与枝梢交替生长。在土壤水分适宜的条件下根系在2—11月连续生长，根系生长是周期性的，一年内有4～5次生长高峰，并且在枝梢生长期内，根系生长量缓慢、总数降低。在枝梢生长停顿时，根系的生长量增加。
因此，在土壤温度和含水量不受限制时，枝梢生长是控制根系生长强度的主要限制因子。在土壤含水量明显降低，如土壤水势达到-0.05Pa时根系的生长受到抑制。
根系开始生长的土温为12～13℃，适宜生长的土温为23～31℃，土温37℃以上即停止生长。根系生长适宜的土壤湿度，一般为土壤田间最大持水量的60%～80%。土壤的透气性对根系生长极为重要，因根系的生长及吸收通过呼吸才可以取得能量。柑橘新根的生长要求土壤孔隙含氧量在8%以上；当土壤孔隙含氧量低于4%时，新根的生长缓慢；含氧量低于1.5%时，不但新根不可能正常生长，原有根系也将腐烂。因此，土壤积水或板结时，根系生长减弱，叶片黄化，产量降低，甚至不能正常开花结果。
三、芽、枝梢的生物学特性
芽是柑橘树冠形成、恢复及生长发育与繁殖的重要器官。柑橘的芽是混合芽，既有花原始体也有叶原始体，先萌芽后开花。柑橘芽为裸露的复芽，每一叶腋内着生2～4个芽，分主芽和侧芽。通常只在枝梢上部2～3个叶腋中的主芽萌发新梢。如果抹除早发的芽，可刺激同一叶腋的副芽或附近节位的芽萌发，柑橘的“抹芽放梢”就是利用这一特性。柑橘的芽具有早熟性，一年可多次发生；同时，顶端优势不强，枝梢上部或顶端几个芽往往一齐萌发生长，因此易形成丛生枝。柑橘的叶芽有很强的潜伏能力，可长期不萌发而保持活力，这是柑橘容易更新复壮的生物学基础，可利用老枝或主干上潜伏芽进行树冠更新。
根据新梢在生长结果中的作用，可将其分为营养枝与结果枝两类。营养枝指当年不开花结果的枝梢，包括发育枝、徒长枝、纤弱枝等。结果枝指由枝梢顶端一至数个芽萌发、着生花果的枝梢。柑橘结果枝分为叶结果枝和无叶结果枝两大类。萌发结果枝的枝条称结果母枝。柑橘一年内能抽3～4次新梢，有春梢、夏梢、秋梢、冬梢的区别。幼树一年多次抽梢，随树龄增大，二次和三次梢逐年减少，春、秋二次梢是良好的结果枝。枝梢是树冠的主要组成部分，结果枝与营养枝可以转化。
春梢：指立春至立夏前抽生的枝梢。由于气温较低，枝梢生长缓慢，所以，春梢节间短，叶片较小且先端尖，叶色浓、叶脉不明显、翼叶小。发枝量大且抽生较整齐，在中亚热带以北地区是翌年最主要的结果母枝。春梢能继续抽生夏梢、秋梢，结果部位便上移到夏、秋梢部分，是一年中最重要的枝梢。
夏梢：指立夏至立秋前抽生的枝梢。因处在高温多雨季节，枝条生长快，节间长，但夏梢抽生不整齐。叶色浓绿，肥大而厚，先端微尖、翼叶最大。幼树和生长势旺的树抽生夏梢多，常利用夏梢做骨干枝，使树冠迅速扩大。
秋梢：指立秋至霜降前抽生的枝梢。此时气温虽高，但雨水较少，昼夜温差大，枝梢一般比夏梢充实，枝梢粗而节间较短，叶片较春梢大，较夏梢狭长先端较钝微凹。秋梢多在春梢上发生，即春秋二次梢，幼树则有一定数量的春、夏、秋三次梢。生长充实的早秋梢是翌年良好的结果母枝。幼树秋梢结果母枝较成年多，如5年生大红甜橙幼树，夏梢进行摘心，秋梢结果母枝多的达37%，而成年树一般秋梢结果母枝较少。在柑橘栽培的北缘地带要避免9月以后抽发秋梢。
冬梢：指立冬后抽生的枝梢。在初冬气温较低的地区，冬梢无利用价值，要避免抽发。
由于柑橘一年多次抽梢，据其在同一枝上连续抽发的次数，可以分为一次梢、二次梢、三次梢等。从上一年的枝上抽发一次的即为一次梢。从春梢上再抽夏梢或秋梢即为夏秋梢、春秋梢，都是二次梢。以此类推三次梢即春夏秋梢。在四川盆地，二次梢是甜橙和宽皮柑橘的重要结果母枝，春梢是主要结果母枝。
柑橘新梢生长到一定长度以后，前端数节则停止生长，经1～2天，在靠近顶端1～4节处，产生离层而脱落，这种现象称为自剪。在下一个季节或翌年，断口下一个或几个叶腋的侧芽代替顶芽生长，形成假轴分枝的特性。由于假轴反复继续分枝，没有明显的主干，树冠的形状多为圆头形或近似圆头形。柑橘的分枝角度因品种和树势不同会有差异，像橘类直立性较强，而温州蜜柑则相对开张。
柑橘枝梢生长也具有垂直优势。柑橘直立枝优势强，不利于花芽形成，横生枝和下垂枝有利于营养积累形成花芽。
柑橘枝干忌阳光直射。强光暴晒枝干发生日灼。因此，柑橘的修剪不宜过重，要注意枝干的荫蔽。
四、叶的生物学特性
柑橘叶的形状是区别种和品种的重要形态标记。柑橘的叶仅有枳一个种为三出复叶，其余皆为单身复叶。叶身与翼叶之间有节，保留着复叶的痕迹。生产中利用的多数柑橘叶柄有翼叶。柚类的叶片最大，金柑的最小，甜橙与宽皮柑橘居中。同一品种又以夏梢叶片最大，春梢叶最小。
叶是储藏养料的重要器官，丰富的碳水化合物都存积于叶片中，储藏的氮素占全树总氮量的40%以上。磷在叶中含量仅次于花，钾在叶中含量仅次于果。一般在正常落叶前养分回流树体，如提早落叶，氮素和其他营养成分损失很大。因此，栽培上要保护叶片的正常生长发育，防止过早落叶才能获得高产。叶片的颜色和矿质元素的含量反映树体的营养和健康状况。如缺铁叶肉失绿而叶脉仍为绿色为网纹状失绿，这是形态诊断的依据。
柑橘类除枳为落叶性、枳橙为半落叶性之外，其余均为常绿性。实际上柑橘的叶片不像落叶果树那样在休眠之前集中落叶，而是一年中陆续发生新叶，陆续脱落老叶从而显示出常绿的特性。柑橘叶片的寿命为12～24个月或更长。1～2年生叶片是叶幕构成主体，叶片寿命的长短与树体的营养状况和栽培条件密切相关。低温、营养或水分不佳，根腐病或叶螨为害等伤害叶片的诸多因素均可导致叶片的异常脱落，严重的异常落叶导致树势衰弱，畸形花增多和花果脱落。通常认为丰产园叶面积指数以4～6为宜。
五、花芽分化、果实发育特性
（1）花芽分化。当树体具备成花条件时，营养枝上的某些叶芽分化成花芽。柑橘的花芽为混合芽，花芽萌发，抽出新梢，在新梢上开花结果。花芽分化的时期因种类、品种与产地气候条件的不同而异。亚热带地区的大多数柑橘种类是在冬季果实成熟前后开始形态分化，至翌年春季萌芽前花芽内各部发育完成。在同一植株上以春梢分化较早，夏梢及秋梢次之，有时秋梢分化期比春梢晚1个月左右，但可较快地完成整个分化过程。据在重庆地区观察，甜橙在10月大部分进入生理分化初期，2月中旬开始形态分化，3月中旬分化完毕。在同一植株上，各个时期可能重叠。如2月中旬，分化期、花萼期、花瓣期与雄蕊期4个时期同时存在。影响花芽分化的因素包括如下内容。
①环境条件：在亚热带地区秋冬季2～4个月的冷凉气温是柑橘成花的主要诱导因素；在热带地区生长的柑橘，由于不存在低温条件，其成花的主因是干旱。广州地区，人们为了在春节观赏到金柑和四季橘的金黄果实，最常见的技术就是控水促花。
②营养物质：在柑橘的栽培过程中有利于贮存糖类的措施，就有利于促进花芽分化。小年树积累的糖类多，分化花芽多，翌年为结果大年。栽培中常采用的环剥或环割、疏果等技术，能促进分化花芽，都与增加树体内糖类的积累有关。
③生长调节剂：在花芽生理分化期喷布赤霉素，会抑制花芽分化。相反，喷布PP333、CCC等拮抗赤霉素的生长调节剂，能明显地促进花芽分化。
柑橘的花为雌雄同花，多单生或丛生，为完全花，能自花授粉结实。有些柑橘品种能单性结实或自花授粉不亲和，例如，温州蜜柑的雄蕊常退化，花药缺乏花粉；南丰蜜橘的雌雄蕊也有退化现象，两者都能单性结实产生无核果实。
（2）果实发育。柑橘是由子房发育而成的柑果，连接果柄的部分称为果蒂，近果蒂的一端称为果基，与果基相对的部分为果顶。果实由果皮、果肉和种子三部分组成。果皮由外果皮和中果皮组成，外果皮即油胞层，中果皮即白皮层。果肉由子房内壁发育而成，称囊瓣，内含汁胞或种子。囊瓣壁上的维管束称橘络。中心柱为果实中心的海绵柱状维管束。柑橘果实发育过程分3个时期：一是细胞分裂期，即自开花至第二次生理落果结束间的时期。在此期内果实各组织如果皮、砂囊细胞反复分裂以增大果实。二是细胞增大期，即自第二次生理落果结束起，至果实开始着色为止。这个时期果实各部分的细胞迅速增大，果实体积增长较快。此时期与夏梢生长存在养分竞争，同时，对水分的需求比较明显。三是果实成熟期，即从果实开始着色到完全成熟的过程。这一时期果实将发生一系列的明显变化如果皮着色、组织软化、可溶性固形物和糖增加，酸减少，果实风味逐渐变浓并表现出特有的外观和内质。