《玉米病虫害防治与诊断彩色图谱》 | 第一章 玉米的生理基础 第二节 玉米的器官建成
一、根
种子萌发时,先从胚上长出胚芽和一条幼根,这条根垂直向下生长,可达20~40cm,称为初生胚根。经过2~3天,下胚轴处又长出2~6条幼根,称为次生胚根。这两种胚根构成玉米的初生根系。它们很快向下生长并发生分枝,形成许多侧根,吸取土壤中的水分和养料,供幼苗生长,如图1-2所示。

图1-2 玉米根的种类
幼苗长出2片展开叶时,在中胚轴上方、胚芽鞘基部的节上长出第一层节根,由此往上可不断形成茎节,通常每长2片展开叶,可相应长出一层节根。玉米一生的节根层数依品种、水肥供应和种植密度等条件而定,一般可发4~7层节根,根总数可达50~60条。次生根会形成大量分枝和根毛,是中后期吸收水分、养分的重要器官,还起到固定、支持和防止倒伏的作用。
从拔节到抽雄,近地表茎基1~3节上发出一些较粗壮的根,称为支持根,也叫气生根。它入土后可吸收水分和养分,并具有固定和支持作用,对玉米后期抗倒、增产作用很大。
二、茎
玉米茎秆粗壮高大,但植株的高矮因品种、气候、土壤环境和栽培条件不同而有较大差别。适当降低株高,增加种植密度,有利于高产。玉米植株茎秆有许多节,每个节上生长一片叶。1株玉米的茎节数有15~24个,包括地下部密集的3~7个节。各节间伸长靠居间分生组织不断分化、伸长、变粗。各节间的生长由下向上,逐节伸长。地下部几个节间的伸长,拔节前已开始,但伸长长度有限。拔节后,地上部节间伸长迅速,每昼夜株高可增长2~4cm;当气温高、肥水充足、生长最快时,一昼夜可伸长7~10cm。植株各节间长度变化表现出一定的规律性:通常基部粗短,向上逐节加长,至穗位节以上又略有缩短,而以最上面一个节间最长且细。植株基部节间粗壮,是玉米根系发育良好和植株健壮生长的重要标志。基部节间粗短,根系发育良好,抗倒能力强,是高产的象征;反之,根系弱,易倒伏,不能获得高产。苗期适当蹲苗,能促进茎基粗壮。
玉米茎秆除最上部5~7节外,每节都有一个腋芽。地下部几节的腋芽可发育成分蘖,生产上叫发杈,须打掉,以减少营养损耗。茎秆中上部节上的腋芽可发育成果穗,多数只发生1~2个果穗,而其他节上的腋芽发育到中途即停止、退化。孕穗期肥水供应充足,外界通风透光良好,有的可以形成双穗,多数结单果穗。若玉米腋芽不能得到充分发育或密度过大、环境不良,则会形成空秆。
三、叶
叶由叶片、叶鞘和叶舌三部分组成。叶片中央有一主脉,两侧平行分布许多小侧脉,叶片边缘具有波状皱褶,可起到缓冲外力的作用,以避免大风折断叶部。叶片表面有许多运动细胞,可调节叶面的水分蒸腾。大气干旱时,运动细胞因失水而收缩,叶片向上卷缩成筒状,呈萎蔫状态,以减少水分蒸腾。叶片宽大并向上斜挺,连同叶鞘像漏斗一样包住茎秆,有利于接纳雨水,使之流入茎基部,湿润植株周围的土壤。
叶片在茎秆上呈互生排列。玉米一生的叶片数目是品种相对稳定的遗传性状。晚熟品种有21~24片叶或更多。玉米抽雄后,地上部各节位叶片基本全部展开,中下部大多叶片尚未凋萎,单株总叶面积在抽雄开花期达到最大值。一般平展型玉米品种的叶面积指数大多在3.5~4.0,目前推广的紧凑型玉米为5.5~6.0,高密度的夏播玉米高达7.5~8.0。
玉米属C4植物,叶的光合效能高,称为高光效作物。在通常大气CO2浓度为300ml/L、温度为25~30℃条件下,净光合强度值为46~63mg/(dm2·h)。玉米光饱和点高,光补偿点低,在自然光条件下不易达到饱和状态,同化效率高,水分吸收利用率高,蒸腾系数为300~400,而C3作物在600以上。玉米植株各部位的叶片按其对生长中心器官的生理作用分为3组,每组叶数大体占全株总叶数的1/3左右。
(1)根叶组。茎基部叶,为根系发育和中下部叶片生长提供光合同化物质。
(2)茎(雄)叶组。中部叶,为拔节后茎节伸长和雄穗分化发育提供光合同化物质,也部分供应上部叶片的生长。
(3)穗(粒)叶组。茎上部叶,为雌穗分化发育和籽粒灌浆提供光合同化物质。
四、穗
玉米属雌雄同株异花植物,其雄穗是由主茎顶端的茎生长点分化发育而成。
(一)雄穗
圆锥花序,着生于茎秆顶部,由主穗轴和若干个分枝构成。雄穗分枝的数目因品种类型而异,一般为10~20个。主轴较粗,着生4~11行成对排列的小穗;分枝较细,通常着生两行成对排列的小穗。每对小穗均由位于上方的一个有柄小穗和位于下方的一个无柄小穗组成,每一小穗基部都有两片颖片,又叫护颖,护颖内有两朵雄花,每朵雄花内有3个雄蕊和内外稃各1片。在外稃和雄蕊间有两个浆片,也叫鳞片,开花时浆片吸水膨大,把外稃推开,并且花丝同时伸长,使花药伸出外面散粉,如图1-3所示。

图1-3 玉米的雄花序及其小穗花 1.第一颖;2.第二颖;3.第一花;4.第二花;5.内颖;6.外颖
(二)雌穗
雌穗为肉穗花序,受精结实后称为果穗。由茎秆中上部节上的腋芽发育成果穗。从器官发育上来看,果穗实际上是一个变态的侧枝,下部是分节的穗柄,上端连接一个结实的穗轴。果穗外面具苞叶,苞叶数目与穗柄节相同。果穗穗轴上成对排列着无柄小穗,每一小穗内有两朵小花,上位花结实,下位花退化。因此,果穗行数通常成偶数,一般有12~20行籽粒。每行籽粒数目由果穗长短、大小而定,一般为40~60粒,如图1-4所示。

图1-4 玉米的雌花序及其小穗花
果穗不同部位的花丝抽伸的时间和速度不同。基、中部1/3处的花丝伸长最快,最先伸出苞叶,随后往上、往下依次伸出,顶部花丝最晚伸出。最后抽伸的花丝已到散粉后期,往往因授粉不足,而造成缺粒、秃尖。花丝抽出苞叶7cm时具有受精能力,如果接受不到花粉,可以一直伸长到50cm左右。受精后的花丝停止伸长,2~3天内枯萎。
玉米的雄穗和雌穗在小花分化期前都为两性花,随后雌、雄蕊发育向两极分化,雄穗上的雄蕊继续发育,而雌蕊退化消失;雌穗的上位小花雌蕊继续发育,而雄蕊退化消失,因而小花分化后,雄穗和雌穗在发育过程中均表现为单性花。
(三)开花、授粉与受精
玉米雄穗开花时,花药中的花粉粒及雌小穗小花和胚珠中的胚囊都已成熟,花药破裂即散出大量花粉。散粉在一天中以7—11时为多,最盛在7—9时,下午开花少。花粉落到花丝上称为授粉。
玉米的花为风媒花,花粉粒重量轻,花粉数量多,每个花药可产2500多粒花粉,全株整个花序可多达100万~250万粒。散粉时,靠微风即可传至数米远,大风天气可送至500m以外,因此,玉米制种田必须设置隔离区。
花粉粒落在花丝上,经过约2h萌发,形成花粉管,进入胚囊,完成受精过程。花粉粒释放的两个精子,一个与卵细胞结合,形成合子,将来发育成胚;另一个先与两个极核中的一个结合,再与另一个极核融合成一个胚乳细胞核,将来发育成胚乳。实行人工辅助授粉是提高玉米果穗结实率的有效措施。
(四)籽粒发育
雌花受精后,籽粒即形成,并开始生长发育。籽粒形成和灌浆过程先后可分为以下4个阶段。
(1)籽粒形成期。受精后10~12天原胚形成,14~16天幼胚分化形成,籽粒呈胶囊状,此时胚乳为清浆状,含水量大,干物质积累少,体积增大快,处于水分增长阶段。
(2)乳熟期。受精后15~35天,种胚基本形成,已分化出胚芽、胚轴、胚根,胚乳由浆状至糊状,籽粒体积达最大,干物质积累呈直线增长。此时,籽粒含水量开始下降,为干物质增长的重要阶段。
(3)蜡熟期。受精后35~50天,种子已具有正常的胚,胚乳由糊状变为蜡状,干物质积累继续增加,但灌浆速度减慢,处于缩水阶段,籽粒体积有所缩小。
(4)完熟期。受精后50~60天,籽粒变硬,干物质积累减慢,含水率继续下降,逐渐呈现出品种固有的色泽特征,变硬。种子基部尖冠有黑色层形成。苞叶黄枯松散,进入完熟期。