《草莓高效栽培与病虫害识别图谱》 | 第一章 草莓生物学特性及物候期 一、草莓生物学特性

草莓属于蔷薇科Rosaceae草莓属Fragaria,是多年生常绿草本植物,园艺学分类上属于浆果类果树。草莓植株矮小,株高一般20~30厘米,呈半匍匐状或直立丛状生长。一棵完整的草莓植株由根、茎、叶、花、果实、种子等器官组成。其中茎又由新茎、根状茎和匍匐茎组成。

草莓属于蔷薇科Rosaceae草莓属Fragaria,是多年生常绿草本植物,园艺学分类上属于浆果类果树。草莓植株矮小,株高一般20~30厘米,呈半匍匐状或直立丛状生长。一棵完整的草莓植株由根、茎、叶、花、果实、种子等器官组成。其中茎又由新茎、根状茎和匍匐茎组成。

(一)根

草莓根系是由不定根组成的须根系,着生在短缩茎上,主要分布在表层土壤中,具有固定草莓植株,从土壤中吸收水分、养分供植株生长利用的功能,所以说根系生长的好坏直接关系到草莓的产量和品质。

1.根的组成和分布

草莓植株的根系属茎源根系,由短缩茎上发生的初生根及初生根上发出的侧生根组成。一般健壮的植株可发出20~50条初生根,多的可发出100条以上。初生根直径为1~1.5毫米,初生根上生长着无数条侧生根。草莓根的构造由表皮、皮层和维管束三部分组成。表皮仅由一层细胞组成,排列紧密,主要对根起保护作用。皮层由薄壁细胞组成,其细胞排列疏松,细胞壁薄。皮层内的结构为维管束,它由中柱鞘、木质部和韧皮部三部分组成。中柱鞘是维管束的外围组织,它紧接着内皮层,由两层薄壁细胞组成。这两层细胞具有潜在的分生能力,细侧根则由该层组织发生。初生根木质部居于中心部位。在横切面上,整个木质部的轮廓呈芒状,有5个棱角,即有5个木质部束。初生根韧皮部位于两个木质部中间,较不发达。草莓根的维管束中没有髓的构造,草莓根的木质部与韧皮部之间的形成层极不发达,次生根生长不明显,所以初生根的加粗生长很小。初生根中柱鞘薄壁细胞具有潜在的分生能力,可产生许多侧生根,侧生根上密生根毛。草莓依靠这一庞大的须根系吸收水分和养分供地上部分生长。

草莓的根系在土壤中分布很浅,一般分布在距地表20厘米深的表土层内。草莓的新根为白色,随着根的老化,颜色由白色转为褐色,最后变黑枯死。草莓初生根的寿命一般为1年左右,初生根变褐时,尚能发出一些侧根,变黑时,就不能发出侧根了。

2.根系的生长动态

草莓植株根系1年内有2~3次生长高峰。早春当气温上升到5℃或10厘米深的土层地温稳定在12℃时,根系开始生长,此时主要是上一年秋季发出的白色越冬根进行延长生长。根系生长要比地上部生长早10天左右。以后随着气温的回升,地上部分花序开始显露,地下部分逐渐发出新根,越冬根的延长生长渐止。当10厘米土层地温稳定在13~15℃时,根系的生长达到第1次高峰。随着草莓植株开花和幼果膨大,根的生长缓慢。有些新根从顶部开始枯萎,变成褐色,甚至死亡。直到7月上中旬,正值高温和长日照,此时有利于草莓的营养生长,在草莓的腋芽处会萌发大量的匍匐茎,新茎基部也会产生许多新根系,根系生长进入第2次高峰。9月下旬至越冬前,由于叶片养分回流运转及土温降低,营养大量积累并贮藏于根状茎内,根系生长形成第3次高峰。在有些地区由于7—8月地温过高,根系只有4—6月和9—10月两次生长高峰。

3.根系生长与地上部的关系

根系与地上部的生长高峰大致呈相反趋势。萌芽至初花期,地上部分生长缓慢,地下部分越冬根的延长生长迅速,新根大量发生。随着地上部分的展叶、开花与坐果,地上部分对水分和养分的需求增加,根系生长缓慢。到果实膨大期,部分根会枯竭死亡。秋季至初冬,由于叶片养分的回流运转,地上部分生长缓慢,根系生长再度出现高峰。据试验统计,根系发育与植株坐果数密切相关。植株上坐果越多,根量越少,根系与果实之间存在着养分的竞争。

(二)茎

草莓的茎分新茎、根状茎、匍匐茎3种。

1.新茎

草莓植株的中心生长轴为一短缩茎,当年萌发的短缩茎叫新茎。新茎呈弓背形,花序均发生在弓背方向,栽植时根据这一特性确定定植方向。新茎上密生多节,节间较短,其加长生长缓慢,每处只生长0.5厘米左右,加粗生长旺盛。从新茎的解剖结构来看,其表皮细胞排列整齐,输导组织发达,射线和导管相间排列,纤维细胞多,髓部大,有多层大的薄壁细胞。这些特点有利于营养物质的纵向和横向输导以及贮藏。草莓新茎上轮生着具有叶柄的叶片,叶腋处有腋芽。腋芽具有早熟性,温度高时萌发成匍匐茎,温度较低时,萌发成新茎分枝。有的不萌发成为隐芽。当地上部分受损伤时,隐芽萌发成新茎分枝或匍匐茎。新茎的顶芽到秋季可形成混合花芽,成为主茎上的第一花序。

新茎分枝的形态与新茎相同,茎短缩,上部轮生叶片,基部发生不定根,新茎分枝的多少,品种间差别很大。新茎分枝可用来做繁殖材料繁殖幼苗,但由于其生活力弱,根系不发达,一般只在秧苗短缺及匍匐茎少的品种上应用。

2.根状茎

草莓多年生的短缩茎叫根状茎。在第2年,当新茎上的叶全部枯死脱落后,变成形似根的根状茎,它是一种具有节和年轮的地下茎,是贮藏营养物质的器官。2年生的根状茎,常在新茎基部发生大量不定根。3年以上的根状茎分生组织不发达,极少发生不定根,并从下部向上逐渐衰亡。从外观形态上看,先变褐色,再转变为黑色,其上根系随着死亡。因此,根状茎越老,其地上部及根系生长越差。

草莓匍匐茎是由新茎的腋芽萌发形成的特殊的地上茎,茎细,节间长,它具有繁殖能力。草莓的匍匐茎一般在坐果后期开始抽生,在花序下部的新茎叶腋处先产生叶片,然后出现第1个匍匐茎,开始向上生长,长到叶面高度时,逐渐垂向株丛少而光照充足的地方,沿着地面匍匐生长。多数品种的匍匐茎,首先在第2节处向上发出新叶,向下形成不定根。如果土壤湿润,不定根向下扎入土中后,即长成一株匍匐茎苗。一般在2~3周子苗即可独立成活,随后在第4、第6、第8……等偶数节上发出匍匐茎苗。

(三)芽

草莓的芽可分为顶芽和腋芽。顶芽着生在新茎顶端,向上长出叶片和延伸新茎,当日平均气温降到20℃左右,且每天的日照时间在12小时左右,草莓开始由营养生长转为生殖生长,花芽开始分化,这个过程一直持续到日平均气温低于5℃时。腋芽着生在新茎叶腋里,具有早熟性。

(四)叶

草莓的叶为三出复叶,叶柄细长,一般10~25厘米,叶柄上多生茸毛,叶柄基部与新茎相连的部分有对生的两片托叶,有些品种叶柄中下部有两个耳叶,叶柄顶端着生3个小叶,两边小叶对称,中间小叶形状规则,有圆形(长宽基本相等)、椭圆形(长比宽大)、长椭圆形(长明显大于宽)、菱形(叶边缘中部有明显的角,尖部叶缘直)等形状,颜色由黄绿色到蓝绿色,叶缘有锯齿,缺刻数为12~24个。一般从坐果到采果前叶片形状比较典型,能充分反映其品种特性。

从叶的解剖结构看,叶柄组织的纵向输导组织发达,木质部导管多于韧皮部导管,有利于水分输导。叶片由上表皮、下表皮及叶肉组成,表皮上有表皮毛和气孔。叶肉上表皮处有栅栏组织,有许多叶绿体分布其中,栅栏组织下为海绵组织,细胞间隙较大,在气孔内有较大的孔下室。叶片具有三大作用,即蒸腾作用、呼吸作用和光合作用。蒸腾作用可以调节占植物体90%的水分,在植物体内保持平稳和运转。

草莓的叶片呈螺旋状排列在节间极短的新茎上,为2/5叶序,新叶开始由3片卷叠在一起。一般1年长出20~30个复叶。在20℃条件下,一般每隔8~10天长出1片新叶,新叶展开后约2周达到成龄叶,约30天达到最大叶面积,其寿命平均60~80天,其中有效叶龄为30~60天。秋季长出的叶片,有些寿命可维持200天左右。生长期间,每株草莓有6~8片功能叶,从心叶向外数到第3至第5片叶光合效率最高。第7片以外的叶,叶龄超过60天,光合效率明显下降。生产上,在开花结果期要维持一定数量的功能叶,并定期摘除老叶、病叶,以减少养分消耗和病害的传播。

(五)花

1.草莓花及花序构造

大多数草莓品种的花为完全花,自花能结实。草莓的完全花由花柄、花托、萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊几部分组成。花托是花柄顶端的膨大部分,呈圆锥形,肉质化,其上着生萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊。花瓣白色,5~6枚,萼片10枚以上,依品种不同萼片有向内或向外翻卷的特性。雄蕊30~40个,花药纵裂,雌蕊有200~400个,离生,呈螺旋状整齐地排列在凸起的花托上。

草莓的花序多为二歧聚伞花序。花轴顶端发育成花后停止生长,为一级序花;在这朵花苞间生出两等长的花柄,形成二级序花。以此类推,形成三级序花、四级序花。

2.开花授粉

当外界温度在10℃以上时,草莓开始开花。开花时首先是萼片绽开,花瓣同时展开,然后开裂花药落在雌蕊柱头上,此期的温度直接影响花药开裂,花药开裂的适宜温度13.8~20.6℃,花粉发芽适宜温度25~30℃,花期湿度在40%左右有利于花粉发芽。花粉在开花后2~3天内生命力最强。

(六)果实

1.果实的形态与构造

草莓的果实是由花托膨大形成的,在植物学上叫聚合果,栽培上叫浆果。果实由外部的皮层和内部的肉质髓组成。髓部有维管束与嵌在皮层中的种子相连。成熟的草莓果实颜色由橙红到深红,果肉颜色多为白色、橙红或红色。果实的形状有球形、扁球形、短圆锥形、圆锥形、长圆锥形、短楔形、楔形、长楔形、纺锤形等。

2.果实发育

果实由细胞分裂使细胞数增加和细胞本身的膨大而形成。草莓果实细胞分裂时期是从花蕾期到开花或谢花期,分裂盛期在开花期。谢花以后,细胞数目的增加幅度稳缓且减少,没有再分裂增殖迹象,以后草莓果实主要依靠细胞体积的膨大而生长。

从果实的外部生长看,草莓开花后的15天,生长比较缓慢;在此之后的10天内果实急剧膨大,平均每天增重2克左右,而后再次缓慢生长,直至开花后的32天开始进入成熟期,生长亦告停止,草莓果实的生长周期呈典型的“S”形。

3.影响果实发育的环境因子

(1)温度。果实发育受温度影响较大。温度低,从开花到成熟所需时间长,果个大;温度高,果实发育时间短,果小早熟。昼夜温差也是影响果实发育的因素,昼夜温差大,光合产物积累多,呼吸消耗少,形成果个大、品质好的果实。

(2)光照。果实发育需要充足的光照。光照充足,光合作用旺盛,同化效率高,碳水化合物向果实供应较多,果实迅速膨大,促进果实发育。在果实成熟期如遇阴雨天气,果实中糖分的含量和维生素C含量会明显降低,影响果实的品质。

(3)土壤水分。草莓鲜果中水分含量一般在88%~93%,土壤水分充足,果实膨大快,果面光滑有光泽,果实柔软多汁,品质好。水分不足,果实干瘪无光,皱缩,果个小。

4.草莓异常果

(1)草莓畸形果。果实过肥、过瘦,呈现鸡冠状、扁平状或凹凸不整等形状。草莓异常果产生原因:第一,品种本身花粉发芽力的强弱存在差异,发芽力弱的品种形成畸形果比例高。第二,开花授粉期温度不适,光线不足,湿度过大等因素导致花粉稔性差,影响授粉受精。第三,开花期喷洒农药,对花粉发芽有不同程度的影响。

(2)生理性白果。浆果成熟期不能正常着色,全部或部分果面呈白色,白色部分种子周围有一圈红色,病果味淡、质软、果肉呈杂色、粉红色或白色。

产生原因:低光照,氮肥施用过多及果实中含糖量低是引起白果病的主要原因。

(七)种子

草莓的种子呈螺旋状排列在果肉上,在植物学上称为瘦果。种子长圆形,为黄色或黄绿色。不同品种种子在浆果表面上嵌生深度也不一样,或与果面平,或凸出果面,种子凸出果面的品种一般耐贮运。一般而言,浆果上种子越多,分布越均匀,果实发育越好。如果浆果某一侧种子发育不良,就会导致浆果畸形。

草莓种子的发芽力一般为2~3年。生产上一般不用种子繁殖,主要是由于种子繁殖成苗率低,后代性状分离严重,难以保持母株原有的优良性状。种子繁殖仅用于杂交育种、远距离引种或某些难于获得营养苗的品种。